光合碳循环

[外文]：photosynthetic carbon cycle

光合作用中碳同化(二氧化碳转化为糖或其磷酸酯)的基本途径。又称卡尔文循环、还原戊糖磷酸循环、还原戊糖磷酸途径。在绿色植物、蓝藻和多种光合细菌中普遍存在。其他碳同化途径如C4途径和 CAM途径（见景天科酸代谢）所固定的CO2，最终仍须通过光合碳循环才能被还原成糖。因此它是地球上绝大部分有机物形成的必经途径。

M.卡尔文及其同事A.A.本森等从1946年开始，应用新问世的14C标记的14CO2示踪，并结合纸层析技术，研究了小球藻、栅藻等进行光合作用时碳同化的最初产物，从双相纸层析放射自显影的图谱中看到从14CO2形成了20余种带14C标记的化合物。将照光时间渐次缩短至秒级，外推至零时，判断其中最早出现的是磷酸甘油酸 （PGA）。从14C在各同化分子中不同原子间分布的顺序，推断出C3，C4，C5，C6，C7糖磷酸酯之间的关系以及它们从PGA形成的先后顺序。根据①植物从光转暗时核酮糖－1，5－二磷酸(RuBP)水平急剧下降，PGA迅速上升，②骤然降低CO2浓度时，PGA迅速下降，RuBP、核酮糖-5-P（Ru5P）、甘油醛-3-P(GAP)依次上升，断定RuBP是PGA的前体。

（3）找到了催化RuBP与NaH14CO3形成PGA的RuBP羧化酶，肯定RuBP是 CO2的受体。CO2同化需要光化学反应形成的ATP及NADPH。整个循环的阐明共花费了9年左右的时间。卡尔文为此获得了1961年度的诺贝尔化学奖。1955年E.拉克用菠菜叶片无细胞酶制剂，添加甘油醛-3-脱氢酶，R5P，NAD等，在溶液中用CO2与H2合成了碳水化合物果糖-6-磷酸。

光合碳循环中的十几个步骤可分为 3个部分：

（1）羧化作用：由RuBP羧化酶催化，将CO2加到RuBP的C-2上，形成中间产物2-羧基-3-酮基核糖醇-1，5-二磷酸，然后水解为两个分子的3-PGA；

（2）还原作用：两个3-PGA经PGA激酶作用，消耗两个ATP，形成两个1，3-DPGA，再经GAP脱氢酶催化，消耗两个 NADPH，还原为两个GAP；

（3）CO2受体RuBP的再生；每3个RuBP与3个CO2形成6个GAP，5个GAP经过一系列的异构化、缩合与重组，消耗3个ATP，再合成3个RuBP，净生产一个GAP。GAP是合成各种有机物质的碳架，可在叶绿体中合成淀粉等物质，又可透过叶绿体被膜上的起跨膜传递作用的蛋白称为Pi- 运转器输出叶绿体外，合成蔗糖等物质。

氧化戊糖磷酸途径酶系统的发现促进了光合碳循环各步骤酶系统的分离。其中核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶、核酮糖-5-磷酸激酶、景天糖-1，7-二磷酸酯酶是此循环特有的酶。循环中的 RuBP羧化酶、GAP脱氢酶、EBP酯酶、SBP酯酶、Ru5P激酶是调节酶。除一般的代谢调节外，光也起重要的调节作用。光合电子传递产生的还原剂使 GAP脱氢酶、FBP酯酶、SBP酯酶、Ru5P激酶活化。叶绿体照光时类囊体膜吸收间质中的H+引起间质pH值的上升，从pH7.1升至pH8.1；同时类囊体的Mg2+外流，增加了间质中Mg2+的浓度，为RuBP羧化酶、FBP酯酶、SBP酯酶、Ru5P 激酶催化的反应创造了最适的环境条件。

此循环的第一步羧化反应是RuBP羧化酶催化的，它是植物中主要的可溶性叶蛋白，也是自然界中数量最多的一种酶蛋白。它具有双重功能，既能催化RuBP与二氧化碳形成PGA的反应，又能催化RuBP氧化裂解形成PGA及磷酸乙醇酸（它是光呼吸底物的主要来源）的加氧反应。因此RuBP羧化酶又称为RuBP羧化酶－加氧酶，它的分子量为1～5.5×105。随着植物的进化，此酶的分子量也逐渐增大。在高等植物中此酶含有8个大亚单位和8个小亚单位。酶的催化部位处于大亚单位上，小亚单位可能起调节作用。大亚单位受叶绿体DNA控制，在叶绿体核糖体上合成；小亚单位受细胞核DNA控制，在细胞质核糖体上合成。